Quijadas y oídos

(Ver el original en inglés)

Cuando los estudiosos de los animales vivientes pensamos en mamíferos, generalmente pensamos en animales provistos de pelo que alimentan a sus crías con leche. Sin embargo, ninguna de estas características le resulta útil a un paleontólogo.¿Cómo hacen los estudiosos de los fósiles para reconocer los restos de mamíferos? y, ¿es posible encontrar alguna relación entre las características que están disponibles para los paleontólogos y aquellas usadas por los estudiosos de los mamíferos modernos?
Dos características de los mamíferos que se preservan al menos con cierta frecuencia en el registro fósil son: (1) el oído medio de los mamíferos contiene una cadena de tres huesos, el martillo, yunque y estribo; y (2) la quijada inferior consiste de un único hueso. En los terápsidos, antecesores inmediatos de los mamíferos que dominaron los hábitats terrestres durante el Pérmico, el oído medio contenía un único hueso, el estribo, y la quijada inferior estaba formada por varios huesos.
El oído de los mamíferos modernos está formado por un pliegue de piel y cartílago o pinna externa (que por lo general está bajo cierto control muscular); una membrana timpánica relativamente pequeña, hundida en una fosa; una cavidad llena de aire denominada oído medio que contiene los tres huesecillos del oído medio; y el oído interno, incluyendo una espiral llena de fluido llamada cóclea. El sonido que incide sobre la membrana timpánica la hace vibrar. Las vibraciones son recogidas por el más exterior de los huesecillos del oído medio, el martillo o malleus, el cual tiene un proceso (manubrium o manubrio) que contacta con el tímpano. El movimiento del tímpano que vibra hace que el manubrio y el resto del martillo vibre, y las vibraciones (energía sonora) pasan al yunque o incus, y de allí al estribo o stapes. Este último hueso vibra contra una ventana que se abre hacia el oído interno.
Esto desencadena el movimiento del fluido que se halla en la cóclea, el cual es detectado por estructuras ciliadas y enviado al cerebro en forma de impulsos nerviosos.  En la práctica, la disposición del martillo, yunque y estribo funciona  como un sistema de palancas que magnifica las vibraciones recibidas a nivel del tímpano, aumentando su amplitud a lo largo de la cadena. Las vibraciones también son amplificadas mediante un sistema de pistón simple debido a que el área superficial del tímpano es mayor que la de la ventana hacia la cóclea.
El único hueso que forma la quijada inferior [N. de la T: de aquí en adelante, mandíbula] mamaliana es el dentario. En su extremo posterior se halla un proceso articular (condiloideo o condíleo), que articula con un hueso llamado escamoso situado en la quijada superior. Además el dentario generalmente tiene un área agrandada en su extremo posterior, el proceso coronoides. Este proceso proporciona la superficie de unión para ciertos músculos que participan en la masticación.
En los terápsidos, así como en otros vertebrados gnatostomados, la mandíbula está formada por varios huesos, incluyendo al dentario y una serie de huesos adicionales, que en los terápsidos se hallan concentrados en la mitad posterior de la mandíbula y se conocen colectivamente como huesos “postdentarios”. La articulación mandibular se forma entre uno de éstos, el articular (nota -­ no es lo mismo que el proceso articular del dentario!) y el cuadrado de la quijada superior. Entre los terápsidos existe una clara tendencia temporal al aumento de tamaño del dentario, incluyendo la formación del proceso coronoides, y a la reducción de los elementos postdentarios de la mandíbula (de hecho, esta tendencia podría haberse dado independientemente en varios grupos). A medida que el dentario aumentaba de tamaño, eventualmente estableció contacto con el escamoso de la quijada superior. En algunos terápsidos tardíos y en los primeros mamíferos, existe de hecho una articulación mandibular doble – hay contacto tanto entre articular y cuadrado (la vieja condición) como entre el dentario y el escamoso (nueva).
Inclusive mientras todavía formaban parte de una articulación mandibular funcional, el articular  y el cuadrado podrían haber transmitido las vibraciones sonoras recibidas por la mandíbula hacia el stapes. En algunos terápsidos, el angular, un hueso ubicado cerca del articular, tiene una “lámina refleja” o placa curvada que por su aspecto podría haber sostenido una membrana (tímpano) que detectara vibraciones. Estas vibraciones eran recogidas por una prolongación del hueso articular que contactaba con el tímpano (el proceso retroarticular), y luego transmitidas a través de la articulación mandibular al cuadrado de la quijada superior, y desde allí al estribo. A medida que el dentario se hacía más grande, el articular y el cuadrado se hicieron más pequeños y más laxamente unidos a la quijada inferior y superior, respectivamente. Como resultado, estos dos huesos pudieron hacerse mejores transmisores del sonido. El articular se conoce como malleus [martillo] en los mamíferos, y contacta con la membrana timpánica a través de su manubrium [manubrio] (el antiguo proceso retroarticular). La lámina del angular forma el hueso ectotimpánico de los mamíferos, un anillo óseo que sostiene la membrana timpánica. El cuadrado de los terápsidos se convierte en el incus [yunque], que se ubica entre el malleus (articular) y el estribo, y transmite las vibraciones entre ellos. Tal como casi seguramente ocurría en los terápsidos, el movimiento del estribo transmite los sonidos al oído interno, donde son transformados en impulsos nerviosos y enviados al cerebro.
La forma exacta de funcionamiento de los oídos de los terápsidos y los primeros mamíferos no resulta clara. Uno de los problemas que persisten se refiere precisamente a cómo ocurrió la transición desde un tímpano en contacto con el estribo hacia un tímpano orientado de forma diferente y en contacto con el martillo. Una autoridad en la materia ha sugerido que durante un tiempo, podrían haber existido dos membranas timpánicas, la “vieja” ubicada hacia la parte posterior del cráneo y en contacto con el estribo, y una nueva membrana ubicada más anteriormente y sobre la superficie externa de la mandíbula, en contacto con la lámina del articular (Allin, 1986). Sin embargo, hay pocas dudas de que este cambio ocurrió en efecto; no sólo queda claro a partir del registro fósil, sino que la secuencia de cambios desde una articulación articular-cuadrado hasta una articulación dentario-escamoso, con el articular y el cuadrado integrados en el oído medio, puede verse realmente en el desarrollo de las crías de zarigüeyas.
Por tanto, el desarrollo del oído medio de los mamíferos y su mandíbula con un único hueso son parte del mismo paquete. ¿Por qué razón podrían haber ocurrido estos cambios? No lo sabemos, pero podemos especular. Y lo que sigue a continuación es de hecho especulación; es probable que no podamos conocer la respuesta a esta pregunta.
En primer lugar, quizá los cambios en la mandíbula no resultan sorprendentes en un grupo sujeto a selección a favor de una mayor eficiencia para morder y masticar. El dentario porta los dientes. Las suturas entre los huesos representan puntos débiles; por lo tanto, un agrandamiento del hueso que lleva los dientes, de manera tal que la mayor parte de las fuerzas resultantes de la masticación actúen sólo sobre éste, tiene sentido. De manera similar, el crecimiento de un proceso coronoides proporcionó un espacio adicional para la unión muscular, especialmente de los músculos orientados a aumentar la fuerza de mordida en el punto de contacto de los dientes superiores e inferiores, y reducir las fuerzas actuantes a nivel de la articulación mandibular en sí (e.g., Carroll, 1988, p. 195; Crompton y Hylander, 1986).
Asímismo, la selección a favor de una mejor sensibilidad auditiva podría haber dado como resultado que el cuadrado y el articular tuvieran una unión menos firme, debido a que esto les habría permitido vibrar con mayor libertad, transmitiendo la energía sonora desde el angular y el articular a través del cuadrado hasta el stapes.
Los cambios en la quijada y el oído medio podrían haber estado impulsados, en cierto sentido, por la selección a favor de la endotermia. Generar el calor para mantener una alta temperatura corporal es muy costoso; por ejemplo, aproximadamente 70% de las calorías consumidas por un ratón de campo se utilizan para este propósito (Randolph et al., 1977). Al asumir este costo, que los animales ectotérmicos no se ven obligados a pagar, el valor del uso eficiente de los recursos resulta especialmente alto. La endotermia podría estar relacionada también con la actividad durante la noche, o sea, en condiciones en las cuales podría reemplazarse la dependencia de la vista por la dependencia de la audición, el olfato y el tacto. La evolución de otros rasgos típicamente mamalianos podría haber estado correlacionada: el arco zigomático, formado a medida que la fenestra temporal se agrandaba para alojar un músculo temporal cada vez más grande; un paladar secundario que separa los pasajes del aire y el alimento a través de la boca; dientes diferenciados en las quijadas (y a menudo muy especializados); cambios en los miembros pares tendientes a ubicarlos debajo del cuerpo (especialmente los miembros posteriores),  aumentando la eficiencia y velocidad de la locomoción; el pelo, que proporciona sentido del tacto y aislamiento; la lactancia, que permite un crecimiento rápido (las crías jóvenes, debido a su alta relación superficie/volumen, pierden calor rápidamente y les cuesta mantener una temperatura corporal alta; por lo tanto necesitan una fuente de alimento rica y concentrada que les permita mantenerse calientes y crecer rápidamente); y la difiodoncia (en sí, posibilitada por la lactancia) de forma tal que puede mantenerse una oclusión precisa.
Es claro que la mandíbula con un único hueso, el oído medio con tres huesos, la lactancia, el pelo, etc., no son la única solución al problema de proporcionar suficiente energía para mantener un modo de vida homeo- y endotermo. Las aves y los dinosaurios siguieron un camino diferente. Pero esto es lo que hicieron los mamíferos, y parece haber funcionado.

Bibliografía citada y referencias
Allin, E. F. 1986. The auditory apparatus of advanced mammal-like reptiles and early mammals. Pp. 283-294 in N. Hotton III, P. D.
MacLean, J. J. Roth, and E. C. Roth, eds. The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington. x+326 pp.
Crompton, A. W., and W. L. Hylander. 1986. Changes in mandibular function following the acquisition of a dentary-squamosal jaw articulation. Pp. 263-282 in N. Hotton III, P. D. MacLean, J. J. Roth, and E. C. Roth, eds. The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington. x+326 pp.
Jenkins, F. A., Jr. 1984. A survey of mammalian origins. Pp. 32-47 in P. D. Gingerich and C. E. Badgley, eds. Mammals. Notes for a Short Course. University of Tennessee Dept. of Geological Sciences Studies in Geology #8. iv+234 pp.
Randolph, P. A., T. C. Randolph, K. Mattingly, and M. M. Foster. 1977. Energy costs of reproduction in the cotton rat, Sigmodon hispidus. Ecology, 58:31-45.

Escrito por Phil Myers; última actualización 7/12/97
Traducido por Cecilia Morgan, septiembre 2005.