Patas, pies y locomoción cursorial

(Ver el original en inglés.)

I. Estructura
Tanto los miembros anteriores como los posteriores están formados por una serie de huesos, que se unen con el tronco en las cinturas pectoral o pélvica. La cintura pectoral de la mayoría de los mamíferos consiste de un omóplato (escápula) y en muchos, una clavícula. Las cinturas pectorales de los mamíferos están muy simplificadas en comparación con las regiones pectorales de sus ancestros, las cuales contenían varios huesos adicionales. Estos huesos o bien se han perdido o bien se han incorporado a la escápula en los mamíferos modernos. Los monotremas son una excepción, ya que sus cinturas pectorales incluyen varios de estos elementos primitivos.
La escápula yace a lo largo de la parrilla costal y la columna vertebral. Está conectada con estas estructuras por medio de músculos y ligamentos en lugar de estar fusionada a los mismos en forma inmóvil. La clavícula, si está presente, se extiende desde la región de articulación entre la escápula y el miembro anterior hasta la parte anterior del esternón.
La cintura pélvica de los mamíferos está formada por tres huesos, ilion*, isquion y pubis. En la unión de estos tres huesos se halla la cavidad (acetábulo) para el miembro posterior. A diferencia de la cintura pectoral, la cintura pélvica está firmemente unida a la columna, mediante una fusión ósea entre el ilion y las vértebras sacras.
*[N. de la T.: ¡¡no confundir con el íleon, una de las porciones del intestino delgado!!
]
El miembro anterior consiste de un húmero (que contacta con la escápula), el radio y ulna pareados, un conjunto de carpales y metacarpales, y (primitivamente) cinco dígitos, cada uno formado por varias falanges. Los huesos del miembro posterior son el fémur (articula con el acetábulo de la pelvis), la tibia y fíbula, los tarsales y metatarsales y (primitivamente) cinco dígitos, cada uno formado por varias falanges. El primer dígito del miembro anterior (el pulgar de los seres humanos) se denomina pollex (pólex), el primer dígito del miembro posterior es el hallux (hálux). La patela se halla sobre la articulación de la rodilla (unión de tibia y fémur). Los huesos tarsales y carpales se conocen colectivamente como podiales, y los metacarpales y metatarsales son los metapodiales. El calcáneo es un gran hueso tarsal que se extiende por detrás del tobillo, formando el talón. Proporciona un importante brazo de palanca para los músculos que mueven el pie. El astrágalo es otro hueso importante del tarso; se halla entre el calcáneo y la tibia. Estos dos huesos están considerablemente modificados en algunos grupos de mamíferos.
En el extremo de los dígitos hay generalmente uñas, garras o pezuñas. Estas estructuras son derivados de la piel y están formadas por la proteína queratina, no por hueso. Las garras están formadas por una placa dorsal, llamada unguis, y un subunguis ventral [N. de la T.: esta última se denomina también hiponiquio o suela]. El unguis se curva alrededor de la adelgazada falange terminal,  rodeando al subunguis excepto en el extremo mismo del dígito, donde los bordes del unguis no contactan entre sí. Una uña está formada de manera similar, excepto que el unguis es más o menos chato, y no se pliega alrededor del subunguis. El subunguis está muy reducido, formando únicamente una delgada banda justo por debajo del borde externo de la uña. Las pezuñas también derivan de garras; en una pezuña, el unguis rodea completamente al subunguis, el cual queda expuesto sólo en el extremo del dígito. Los miembros se han modificado drásticamente adquiriendo diferentes fines en varios grupos de mamíferos. Aquí nos ocuparemos principalmente de las modificaciones que afectan la forma de correr del animal.

II. La carrera rápida
Existen varios términos para describir cómo y dónde se mueve un animal. Los animales acuáticos nadan, los animales voladores vuelan. Los animales cursoriales (cursores) corren distancias largas con rapidez. Los animales escansoriales son trepadores; en el caso extremo, son arborícolas, si pasan la mayor parte de sus vidas en los árboles. Los que saltan se denominan saltatoriales. Si utilizan solamente sus patas posteriores en una rápida sucesión de saltos, se llaman rebotadores (= ‘ricochetales’). Las formas fosoriales son cavadoras, y generalmente habitan en cuevas. En esta sección nos concentraremos en las adaptaciones de los cursores. Cada ciclo completo de movimiento de un mamífero corredor o caminador se denomína tranco o zancada. La  velocidad del animal es el producto de la longitud de la zancada multiplicada por la velocidad del andar. Existen dos maneras de aumentar la velocidad de la carrera: aumentar el largo de la zancada y aumentar la velocidad de la misma. Algunos animales se han especializado claramente en aumentar la velocidad a través de un aumento del largo de la zancada; la jirafa es un ejemplo extremo. Otros se mueven rápidamente por poseer una velocidad de zancada muy alta; estos incluirían por ejemplo a las musarañas y ratones.
Largo de la zancada
1. Una manera de aumentar el largo de la zancada es correr sobre las puntas de los dedos. Se reconocen tres patrones básicos:
•Las especies plantígradas son aquellas que apoyan el pie en toda su longitud, incluyendo los podiales y metapodiales, sobre el suelo durante cada zancada.
•Las especies digitígradas caminan con la mayor parte del largo de los dedos en contacto con el suelo, pero no las palmas y plantas. Son ejemplos los perros y mapaches.
•Las especies ungulígradas caminan sobre la punta de los dedos, a menudo provistas de pezuñas. Son ejemplos los ciervos y caballos.
2. Una segunda forma de aumentar el largo de la zancada, frecuentemente observada en especies ungulígradas, es el alargamiento de los elementos del miembro. Una forma común de lograr esto, hallada en varios grupos, es la elongación de los metapodiales. A menudo esta va acompañada por una reducción en la cantidad de estos huesos. Los carnívoros cursoriales tales como los cánidos y los chitas tienen metapodiales muy largos en comparación con los dígitos, y el primer metapodial (junto con el primer dígito) está reducido o ausente. Los casos extremos de elongación se observan en los órdenes de ungulados, Perissodactyla y Artiodactyla. En cada orden, puede verse una progresión de la elongación entre las familias. Entre los perisodáctilos, los rinocerontes y tapires tienen tres o cuatro dedos, pero el central (3º) es más grande y soporta gran parte del peso (condición llamada mesaxónica). En los caballos, el 3º metapodial es muy largo, de longitud similar a los otros elementos principales del miembro. Los demás miembros están ausentes o reducidos hasta el punto de ser ‘astillas’ de hueso fusionadas al 3º.

Entre los mucho más diversos artiodáctilos, los cerdos, pecaríes e hipopótamos poseen metapodiales moderadamente largos y no fusionados. Sin embargo, el 3º y 4º metapodial son más grandes que los demás y soportan la mayor parte del peso (paraxónico). En los camellos, los metapodiales 3º y 4º son largos y están fusionados en la mayor parte de su longitud, aunque los extremos distales permanecen separados. La fusión es completa en los bóvidos y cérvidos, y el hueso resultante se denomina hueso cañón [N. de la T: también denominado “canon”, por una traducción inadecuada]. Los demás dígitos están muy reducidos o ausentes.

El alargamiento y fusión de los metapodiales también se asocian con la locomoción de tipo rebotadora. Por ejemplo, los canguros tienen un dedo 4º muy largo, especialmente el metatarsiano. El 5º dígito también es importante, pero más pequeño que el 4º. Los dedos 2º y 3º están fusionados en la mayor parte de su longitud (sindactilia), excepto por las garras que permanecen separadas y son utilizadas en el acicalamiento. El primer dedo está ausente. Otro ejemplo es el de algunos roedores dipódidos rebotadores. En estas especies, los tres metatarsianos centrales no sólo están alargados sino también fusionados, formando un hueso cañó característico.
3. Una tercera manera muy común de alargar la zancada es la incorporación de la escápula como parte del miembro, permitiendo que se balancee hacia delante y atrás con cada paso. En los mamíferos que utilizan las escápulas de esta manera, la clavícula (que restringiría el movimiento de la escápula) está muy reducida o ausente. Es fácil observar el movimiento de las escápulas de un gato a cada paso cuando el animal camina o corre.
4. Otra forma de alargar la zancada involucra la flexión de la columna. Esto está asociado con una locomoción de tipo galope o mediante saltos largos [N. de la T: en inglés “bounding”]. Cuando el animal se impulsa sobre los miembros posteriores, estira su espalda. El contacto de las patas traseras con el suelo evita que la parte posterior del cuerpo retroceda, y el aumento en la longitud de cuerpo se convierte en parte de la zancada hacia delante. Hildebrand (1974) calculó que en los chitas este movimiento está tan perfeccionado que podrían correr a casi 10 km/h sin usar las patas!
5. Otra forma adicional de aumentar el largo de la zancada es incrementar la distancia recorrida por el animal mientras sus patas no tocan el suelo. Esto está determinado por el tipo de marcha del animal, o sea la secuencia y modo de mover las patas al correr. Los animales poco cursoriales generalmente mantienen al menos una pata sobre el suelo la mayor parte del tiempo; los cursores muy desarrollados tienen períodos más largos en los que no apoyan ninguna pata; y las extremidades de los animales rebotadores pueden permanecer alejados del suelo durante más de la mitad de la marcha ( 85% para Pedetes, la ‘liebre’ saltadora del Cabo’!).
6. Un último mecanismo de alargamiento de la zancada se relaciona con la mecánica de la acción muscular. Un músculo es capaz de mover una articulación describiendo un ángulo mayor cuanto más cerca de la articulación esté insertado.
Velocidad de la zancada
La segunda forma general de aumentar la velocidad consiste en aumentar la velocidad (o tasa) de la marcha. Los mamíferos han abordado este problema de varias maneras; mencionaremos aquí sólo algunas de las más conspicuas. Debe consultarse la excelente y completa discusión de la biomecánica del movimiento de los mamíferos de Hildebrand (1974) para un tratamiento más detallado del tema.
1. Los músculos que actúan sobre los huesos se comportan como sistemas simples de fuerzas y palancas. Los músculos insertados más cerca de las articulaciones no sólo mueven la articulación en un ángulo mayor, sino que hacen que los huesos sobre los cuales se insertan se muevan más rápidamente. Al hacerlo, deben ejercer más fuerza que la ejercida por un músculo insertado más lejos de la articulación. Se supone que los músculos de los corredores rápidos estarán insertados cerca de la articulación, mientras que los músculos de los animales que requieren fuerza considerable (cavadores, trepadores, etc.) estarán insertados a mayor distancia. También sería esperable  que los procesos óseos a los cuales se unen los músculos principales de los miembros (tales como el proceso olécranon de la ulna) fuesen más largos en los animales que necesitan más fuerza, ya que esto aumentaría la ventaja mecánica del músculo al contraerse. Debido al esfuerzo requerido para mover sus miembros, algunos cursores de gran tamaño tienen pares de músculos que parecen actuar casi como la caja de cambios del automóvil; un primer músculo, insertado lejos de la articulación, inicia el movimiento del miembro; entonces un segundo músculo insertado más cerca lo releva y mueve al miembro rápidamente.
2. Una bala disparada desde un rifle estacionario se mueve a la velocidad impartida por el casquillo. Una bala disparada desde un jet a alta velocidad se mueve a la velocidad impartida por el casquillo más la velocidad del avión. De manera similar, el extremo del fémur se mueve a la velocidad que le imparten los músculos del muslo. El extremo de la tibia se mueve a la velocidad que le imparten los músculos del muslo más la velocidad del extremo del fémur. Una forma de aumentar la velocidad es mediante la adición de partes, cada una de las cuales se mueve a su propia velocidad. La velocidad total está entonces determinada por la suma de las velocidades de las partes. Esto se logra sumando el movimiento de la escápula, de las articulaciones metapodiales y de los dedos como partes móviles (mediante la adopción de la postura digitígrada).
3. El esfuerzo requerido para mover un miembro es una función de la masa del mismo y de la distancia desde su centro de gravedad hasta la articulación. Cuanto mayor sea esta distancia, mayor es el esfuerzo. La ulna de los cursores está típicamente reducida o fusionada al radio, y la fíbula unida a la tibia. La cantidad de dedos también está reducida, de manera de concentrar el peso sobre uno o dos solamente y disminuir la masa del pie (esto también desplaza el centro de gravedad del miembro a menor distancia del cuerpo). La masa de músculos en el extremo de las patas también se reduce mediante la simplificación del movimiento de las articulaciones, de forma que casi todo el movimiento se produce hacia delante y atrás, y mediante el refuerzo de la articulación para el movimiento en ese plano, gracias a cambios en la articulación ósea de sus componentes y sus sostenes ligamentosos (en lugar de reforzarlas con aumento de la masa muscular).

Referencias y literatura citada:
DeBlase, A. F., y R. E. Martin. 198 1. A manual of mammalogy. Second Edition. Wm. C. Brown, Publ. Dubuque, lowa. xii+436 pp.
Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. John Wiley & Sons, Inc, New York. xv+710 pp.
Vaughan, T. A. 1986. Mammalogy. Third Edition. Harcourt Brace Jovanovich, Publ., Orlando Fl. vii+576 pp.

Escrito por Phil Myers, dibujos [en el sitio original] de Barbara Duperron; última actualización 3 de septiembre de 1997.
Traducido por Cecilia Morgan, septiembre 2005.