Dientes: una introducción

(ver el original en inglés)

Los mastozoólogos están obsesionados con los dientes, y por buenas razones. El modo de vida de los mamíferos – especialmente nuestra temperatura corporal uniformemente elevada y nuestro hábito, tan costoso energéticamente, de alimentar a nuestras crías con leche – hacen que la capacidad de capturar, ingerir y digerir el alimento tan eficientemente como sea posible resulte extremadamente ventajosa. Nuestros dientes están en la vanguardia de este esfuerzo. A medida que los mamíferos nos hemos especializado para nuestros muchos y diversos estilos de vida, nuestros dientes se han modificado para permitirnos aprovechar al máximo nuestros recursos, vale decir, obtener alimento con mayor eficiencia y extraer los nutrientes más rápida y exhaustivamente. Los dientes perforan, trituran, muelen, cortan y pican el alimento de cientos de maneras diferentes. También son usados como armas en la defensa contra los predadores y para luchar con miembros de la propia especie. Esta diversidad de usos se ve reflejada en su morfología.

Los dientes son importantes para los estudiosos de los mamíferos en muchos contextos. Con práctica, podemos observar los dientes de un animal desconocido y formular una suposición bastante acertada acerca de lo que come, aún sin observar ninguna otra parte de su cuerpo. Sin embargo, si bien con frecuencia los dientes de las diversas especies están especializados de formas diferentes, éstos varían relativamente poco dentro de la mayoría de las especies. Por esta razón, proporcionan gran cantidad de información para los sistemáticos. Además, los dientes son extremadamente duros, los elementos más duros en el cuerpo de un mamífero. Se fosilizan con mayor constancia que ninguna otra parte del cuerpo, y de hecho, muchas especies de mamíferos extintos son conocidos únicamente a través de sus dientes. De manera que los mastozoólogos prestan atención a los dientes, y la atención prestada a su estructura y diversidad es una parte crucial de cualquier curso de mastozoología. En las siguientes secciones, examinaremos:

I. Estructura y ubicación de los dientes individuales

II. Dientes de leche y reemplazo de los dientes

III. Diferenciación de dientes en un individuo

IV. La estructura básica de los dientes yugales

V. La diversidad de los yugales

VI. La masticación

Bibliografía citada y referencias

Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Co., New York. xiv+698 pp.

Dahlberg, A. A. (ed.). 1971. Dental Morphology and Evolution. University of Chicago Press, Chicago. x+350 pp.

DeBlase, A. F., and R. E. Martin. 1981. A manual of mammalogy. Second Edition. Wm. C. Brown, Publishers. Dubuque, Iowa. xii+436 pp.

Hillson, S. 1986. Teeth. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press, Cambridge. xix+376 pp.

Peyer, B. 1968. Comparative Odontology. University of Chicago Press, Chicago. xiv+347 pp.

Strahan, R. (ed.). 1995. Mammals of Australia. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 756 pp.

Romer, A. S. 1962. The Vertebrate Body. W. B. Saunders Co., Philadelphia. vii+627 pp.

Vaughan, T. A. 1986. Mammalogy. Third Edition. Harcourt Brace Jovanovich College Publishers, New York. vii+576 pp.

Escrito por Phil Myers; última actualización 7/5/97

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.

I- Estructura del diente individual

Un diente individual consiste de una corona expuesta y una raíz que está dentro de la encía y la quijada. Generalmente la corona está al menos parcialmente cubierta por una capa externa de una sustancia especialmente dura semejante al hueso, llamada esmalte. Por debajo del esmalte (y a veces expuesta en la superficie, si el esmalte falta o está desgastado) hay una capa intermedia de un material llamado dentina, que también es similar al hueso pero es bastante menos duro que el esmalte. La dentina rodea a una cavidad pulpar interna llena de pulpa (un tejido vivo, vascularizado y bien inervado). Los vasos sanguíneos y nervios llegan a la cavidad pulpar a través de un canal, el canal radicular que penetra en la raíz. Una capa adicional de material óseo, el cemento, rodea generalmente a la raíz.

Esquema de corte sagital de un diente

En la mayoría de los casos, a medida que el diente madura, el canal radicular se cierra gradualmente y la cavidad pulpar queda sellada. Estos dientes se denominan “radiculados”. En contraste, los dientes “sin raíz” son aquellos en los cuales el canal radicular permanece abierto y el diente continúa creciendo indefinidamente. Los incisivos de los roedores y los molares de muchos roedores arvicolinos son ejemplos de dientes sin raíz o de crecimiento constante; los molares de los perros y los seres humanos son radiculados.

Los dientes están presentes en la mayoría de los vertebrados (las tortugas y las aves modernas son notorias excepciones), y la diversidad que presentan algunos grupos rivaliza con la de los mamíferos. Sin embargo, una diferencia significativa de los mamíferos es que los dientes mamalianos están restringidos a sólo tres huesos, el maxilar y premaxilar de la quijada superior y el dentario, de la inferior.

Finalmente, un comentario sobre la orientación: los mastozoólogos hablan de superficies “labial,” “lingual” y “oclusal”. La cara labial del diente es aquella más próxima a los labios; la cara lingual está  próxima a la lengua. La superficie oclusal es la superficie que contacta con uno o más dientes de la quijada opuesta durante la masticación.

Orientación del diente

Escrito por Phil Myers; última actualización 7/5/97

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.

II – Los dientes “de leche” y el reemplazo dentario

En la mayoría de los vertebrados, los dientes se reemplazan continuamente durante la vida del animal. Los dientes erupcionan desde el interior de la quijada, se gastan, a veces se quiebran, y caen de la quijada a medida que nuevos dientes crecen en el lugar de sus raíces. Sin embargo, este proceso eminentemente práctico no funciona bien en el caso de animales que dependen de un contacto preciso (“oclusión”) entre los dientes superiores e inferiores para masticar, ya que se generan espacios vacíos en los lugares donde los dientes faltan o aún están creciendo. Como analogía, pensemos en lo que ocurre cuando se intenta cortar con tijeras que tienen una profunda muesca en una de sus hojas. Una hilera dentaria de este tipo puede funcionar bien para agarrar y sostener presas, pero sería mucho menos eficiente que una hilera ininterrumpida cuando se trata de rebanar y triturar.

En lugar de ello, el patrón observado en la mayoría de los mamíferos (y considerado como primitivo para el grupo) es la difiodoncia, un término derivado de las palabras griegas que significan “doble producción de dientes”. La mayoría de los mamíferos nacen con un complemento especial de dientes generalmente más débiles y pequeños llamados dientes de leche o dientes deciduos. En muchas especies, los dientes de leche erupcionan poco después del nacimiento; en unos pocos, erupcionan y son reemplazados por los dientes del adulto dentro del útero; y en algunos, parecen faltar por completo. Los dientes de leche incluyen incisivos, caninos y premolares; los molares aparecen más tarde como parte de la dentición adulta y no tienen reemplazo.

En la mayoría de las especies, el período principal de crecimiento de las quijadas ocurre durante el período en el cual está  presente la dentición de leche. El continuo crecimiento del cráneo y las quijadas hace difícil o imposible una oclusión precisa; los mismos dientes que apenas caben en las quijadas de un recién nacido pueden quedar separados por un espacio considerable para el momento en que son reemplazados. Pero los mamíferos jóvenes se alimentan de leche, una fuente de nutrición que no requiere masticación, de manera que para ellos probablemente no sea tan importante tener una oclusión precisa. Los dientes de leche generalmente ya han sido reemplazados para el momento del destete, y los molares se van agregando a medida que surge más espacio disponible en las quijadas en crecimiento.

El reemplazo de los dientes de leche y la erupción de los molares ocurren en una secuencia relativamente fija y específica para cada especie. Esto significa que frecuentemente es posible estimar la edad de un animal juvenil si se determina que todavía tiene dientes de leche, y si es así, cuáles son. También se puede precisar si todos los molares están presentes.

Los dientes – tanto los del adulto como los de leche – se desgastan a medida que se usan. La tasa de desgaste puede ser bastante rápida, como en el caso de los incisivos de los roedores, o lenta, como en el caso de los molares de los seres humanos. La tasa depende en parte de la conformación de la superficie oclusal del diente, en parte de la abrasividad de la dieta del animal, en parte de la forma en que se usa el diente, y en parte de si tiene o no raíces. Entre los mastozoólogos, es una práctica bastante extendida estimar la edad de un animal mediante el examen del desgaste de sus molares. Esto da una idea de la edad relativa con respecto a otros individuos con dientes más o menos desgastados, y, si se dispone de los controles adecuados, también puede ser indicativo de la edad absoluta (cronológica).

Existen unas pocas excepciones al patrón de reemplazo difiodonte de los dientes. Los cetáceos con dientes tienen un único complemento de dientes (que no se reemplazan). En los pinnípedos y muchos roedores, ambos complementos de dientes están presentes, pero el reemplazo ocurre dentro del útero, o sea, antes del nacimiento de la cría. En los elefantes, los yugales (molares y premolares) erupcionan desde la parte posterior de la quijada y se desplazan gradualmente hacia adelante, cayendo a medida que llegan al extremo anterior de la quijada. Los elefantes tienen una dieta muy abrasiva, y los dientes se desgastan mucho a medida que se mueven hacia delante. Para cuando llega el momento en que el diente se pierde, ya está muy desgastado. Generalmente sólo dos dientes están en uso simultáneamente. Los elefantes tienen un máximo de seis yugales a cada lado de las quijadas superior e inferior; en cautiverio frecuentemente sobreviven más allá del momento en que pierden su último diente, y deben ser alimentados con una dieta blanda. Los manatíes, que también se alimentan de vegetación abrasiva, tienen un patrón similar, pero su dentición incluye hasta 20 dientes por cuadrante, de los cuales 6 a 8 son funcionales en un momento dado. Los canguros también tienen un patrón de reemplazo similar. En los canguros jóvenes, en primer término erupcionan dos premolares con bordes cortantes a cada lado. Éstos pronto caen y son reemplazados por un tercer premolar. Los molares erupcionan sucesivamente, con el más anterior en primer término, y se desplazan hacia delante a medida que el animal envejece. Un canguro joven puede tener sus dos primeros molares erupcionados; un canguro de edad mediana tendrá cuatro, pero el primero estará en la posición ocupada originalmente por el tercer premolar. Un individuo viejo puede tener sólo uno o dos dientes remanentes, que estarán ubicados en la parte anterior de la quijada. Una especie de canguro, el nabarlek (Peradorcas concinna), posee una provisión aparentemente ilimitada de molares supernumerarios, que continúan erupcionando durante toda su vida.

Escrito por Phil Myers; última actualización 7/5/97

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.

III- Diferenciación de los dientes en el individuo

Tipos de dientes

En la quijada de un individuo podemos reconocer cuatro tipos básicos de dientes, los incisivos, caninos, premolares y molares. Los mismos se muestran en la ilustración al final de la página [ver ilustración en la página original].

Incisivos – Son los dientes más anteriores. Primitivamente, los mamíferos euterios tenían tres incisivos en cada cuadrante (en la descripción de los dientes nos referimos a cuatro cuadrantes: lado derecho de la quijada superior, lado izquierdo de la quijada superior, lado derecho de la quijada inferior, y lado izquierdo de la quijada inferior), mientras que los marsupiales tenían cinco en cada cuadrante superior y cuatro en cada uno de los inferiores (los monotremas adultos carecen de dientes). Los incisivos son dientes generalmente simples, aunque a veces tienen corona lobulada. En muchas especies, los incisivos son usados como tenazas o pinzas para asir o recoger, tanto en la alimentación como en el acicalamiento.

Los incisivos han sufrido numerosas y diversas modificaciones. Quizás la más exitosa sea su agrandamiento en forma de cinceles que se utilizan para roer. Estos incisivos en cincel con frecuencia están presentes en menor número y seguidos por un conspicuo espacio sin dientes (diastema). Los roedores, que son el grupo más rotundamente exitoso de los mamíferos (¡al menos en cantidad de especies!), utilizan sus incisivos de esta forma, pero los incisivos de tipo cincel seguidos por una diastema se observan también, por ejemplo, en los lagomorfos (conejos y liebres silbadoras), damanes, algunos primates (por ejemplo, el aye-aye; también en un grupo extinto, los plesiadápidos), y en algunos miembros de un gran grupo de mamíferos tempranos rodentiformes (hoy extintos) llamados multituberculados.

Otras modificaciones de los incisivos incluyen los incisivos en forma de escalpelo de los murciélagos vampiros, los colmillos de los elefantes, los incisivos inferiores con forma de paleta de los hipopótamos, y los incisivos laterales (terceros) de algunos carnívoros, tales como los osos, que se asemejan a pequeños caninos. [N. de la T. Los camélidos adultos también presentan un incisivo caniniforme en cada hemimandíbula superior.]

Caninos – Todos los mamíferos poseen un único canino en cada cuadrante, si es que de hecho los presentan. Estos dientes frecuentemente faltan; por ejemplo, no se encuentran nunca en los roedores modernos, y muchos artiodáctilos sólo los poseen en la quijada inferior. Cuando están presentes, los caninos constituyen el primer diente que situado sobre el maxilar. Tienden a ser de moderadamente a muy largos, y su forma más frecuente consiste de una única cúspide con una raíz (pero hay excepciones). Los caninos son usados principalmente para lacerar y retener a la presa, y en las especies herbívoras a menudo están reducidos o directamente ausentes (por ejemplo, en los artiodáctilos bóvidos los caninos superiores faltan y los inferiores son pequeños, con aspecto de incisivo).

Algunas especies usan sus caninos como armas en luchas o exhibiciones sociales. Con frecuencia tales especies presentan caninos agrandados (por ejemplo, los ciervos almizcleros, babirusas, babuinos), y en muchos de ellos los caninos de los machos son más grandes que los de las hembras. Estos caninos pueden destacarse mediante patrones de color distintivos (por ejemplo, los ciervos almizcleros tienen una zona de pelaje oscuro en la quijada inferior, sobre la cual se ubican los enormes caninos) o exhibiciones (por ejemplo el asombroso “bostezo” de un babuino amenazante).

Premolares – Los premolares se encuentran inmediatamente por detrás de los caninos. En la quijada superior, se hallan en el maxilar. Su forma y tamaño varían considerablemente, desde las pequeñas clavijas en la boca de una musaraña hasta el gran órgano triturador o cortante de una nutria marina o un lobo. Generalmente, aunque no siempre, los premolares son ligeramente más pequeños y más simples que los molares que se hallan por detrás. Se distinguen de los molares porque los premolares son deciduos; es decir, existe un complemento de leche que luego es reemplazado por el complemento del adulto. Los molares no se reemplazan; sólo existen como dientes adultos. Se cree que los euterios primitivos tenían cuatro premolares en cada cuadrante; los marsupiales tenían tres.

Molares – Los dientes más posteriores en las quijadas de la mayoría de los mamíferos son los molares. Como en el caso de los premolares, varían enormemente en tamaño, forma y función (parte de esta variación será descripta más adelante, una vez que hayamos construído el vocabulario adecuado para ello). Generalmente la erupción de los molares se demora hasta que el individuo alcanza un tamaño cercano al del adulto. Se cree que primitivamente los euterios tenían tres molares, mientras que los marsupiales tenían cuatro.

Fórmula dentaria – La cantidad de dientes de cada tipo que están presentes en la boca de un animal proporciona una clave importante acerca de su historia evolutiva. Los mastozoólogos usan una abreviatura conveniente, o fórmula dentaria, para resumir y presentar esta información. Los incisivos se abrevian como “I”, los caninos, “C”, los premolares “P” y los molares “M”. Los seres humanos tenemos dos incisivos, un canino, dos premolares y tres molares, I2 C1 P2 M3, en cada cuadrante de las quijadas superiores. Las cantidades para cada cuadrante de la quijada inferior son las mismas, y la fómula general se escribe I 2/2 C 1/1 P 2/2 M 3/3. Para obtener el número total de dientes en la boca del animal, se debe sumar estos números (2+2+1+1+2+2+3+3) y multiplicarlos por dos (=32). La fórmula dentaria para los euterios primitivos es I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 3/3 = 44 dientes; la de los marsupiales primitivos es I 5/4 C 1/1 P 3/3 M 4/4 = 50 dientes. Estos números se han reducido con frecuencia, toda vez que se perdieron dientes durante la historia evolutiva de los mamíferos, pero sólo en unos pocos casos (por ejemplo, en algunos cetáceos dentados) el número de dientes ha aumentado.

Ocasionalmente, se usan otras formas de fórmulas dentarias. Las mismas pueden indicar la variación en el número de cada tipo particular de diente dentro de una especie, pueden tratar de indicar exactamente cuáles dientes se pierden (por ejemplo, en caso de que falte un molar en un taxón de euterios, si se trata del primero, segundo o el tercero), o pueden indicar en forma combinada la cantidad de molares y premolares (frecuentemente denominados dientes yugales o molariformes) cuando no es posible distinguir unos de otros.

Galería de incisivos (ADW)

Tipos de dientes

Escrito por Phil Myers; última actualización 7/5/97

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.

IV – Estructura básica de los dientes yugales

Los dientes yugales (molares y premolares) de los mamíferos son con frecuencia maravillosamente complejos y están adaptados para tareas específicas. Su morfología ha proporcionado una rica fuente de material para estudiar tanto la filogenia de los mamíferos como el proceso y patrón de la evolución. Una estructura compleja lleva inevitablemente a que los morfólogos creen una compleja terminología, y la mera cantidad de términos con los que se ve enfrentado el estudioso de la variación dentaria resulta abrumadora. Por ejemplo, Philip Hershkovitz, en una monografía acerca de un grupo de roedores sudamericanos (1962, Fieldiana: Zoology, 46:1-524), creó una terminología muy útil y muy utilizada que incluía más de 60 nombres para describir la variación de las superficies de un complemento de seis dientes (tres superiores, tres inferiores), ¡ninguno de los cuales es mucho más grande que una cabeza de alfiler!

En esta sección nos concentraremos en el patrón de las cúspides y otras estructuras que están situadas principalmente en la superficie oclusal de los molares. Afortunadamente, tenemos una idea bastante buena de cómo evolucionaron estos patrones, y los mismos pueden ser seguidos hasta remontarse a un patrón bastante simple presente en los mamíferos más tempranos. Para la mayoría de nosotros bastará con aprender cómo es este diseño primitivo, unas pocas reglas referidas principalmente a los sufijos y prefijos, y unos pocos patrones comunes de modificación, para poder manejarnos con la literatura sobre evolución y taxonomía dentaria. Un resumen más completo de la terminología y los patrones, adecuado para un estudiante de mastozoología, puede encontrarse en el excelente A Manual of Mammalogy de DeBlase y Martin (1981, Wm. C. Brown Company Publishers), incluyendo referencias a la literatura técnica sobre el tema.

En lo que respecta a las reglas básicas de nomenclatura de las estructuras dentarias, cada cúspide se denomina cono. Los diferentes conos son identificados mediante diferentes prefijos, siendo los principales proto-, para-, meta-, hipo-, y ento-. Para las cúspides menores puede agregarse el sufijo -ulo al nombre (e.g., hipocónulo). El sufijo -ido agregado al nombre de una cúspide indica que forma parte de un diente de la quijada inferior; por ejemplo, un protocono es una cúspide principal en un molar superior, mientras que un protocónido se halla en un molar inferior. Un cíngulo es una cresta con aspecto de repisa que rodea el lado externo de un molar superior, mientras que un cingúlido está en un diente inferior. La repisa estilar es una expansión del cíngulo; frecuentemente lleva pequeñas cúspides (cada una de las cuales tiene su propio nombre…).

Los primeros mamíferos tenían dientes yugales relativamente simples, con tres cúspides dispuestas casi en línea o formando un triángulo bajo. Estas cúspides estaban rodeadas por un cíngulo, tanto del lado labial como del lingual. La cúspide más alta del diente superior ocluía con el espacio entre dientes inferiores adyacentes, dando como resultado un corte en cizalla (similar al mecanismo de una tijera de podar).

Los dientes superiores de los más tempranos mamíferos terios (placentarios y marsupiales) eran similares, con tres cúspides dispuestas en un triángulo cuya base estaba orientada hacia el lado labial del diente. En la quijada superior, la cúspide ubicada en el ápice del triángulo (del lado lingual) se denomina protocono; la cúspide anterior a lo largo del margen labial es el paracono; y la cúspide posterior a lo largo del mismo margen es el metacono (éstas y otras características de la superficie dentaria se muestran en las fotos acompañantes de dientes bunodontes, zalambdodontes y dilambdodontes). Estos dientes poseían una repisa estilar bien desarrollada (labial con respecto al paracono y metacono), la cual contenía varias cúspides pequeñas (estilos). Este conjunto de tres cúspides principales es el trígono. Los dientes inferiores también contienen un trígono (llamado trigónido), pero el triángulo de cúspides está invertido, con el protocónido en posición labial y el paracónido y metacónido en el lado lingual (ver foto). Además, una repisa baja, llamada talónido o cuenca del talónido, se desarrolla en el extremo posterior del diente. Está rodeada por tres cúspides, el hipocónido labial, el entocónido lingual, y entre ellas, el hipoconúlido (ver foto). Cuando los dientes superiores e inferiores contactan durante la masticación, el protocono del diente superior ocluye con la cuenca del talónido del diente inferior. Esta disposición del trígono/trigónido y la cuenca del talónido se denomina tribosfenia [N. de la T. Y se habla de molar tribosfénico]. Esta condición todavía se halla inalterado o sólo ligeramente modificado en algunos mamíferos, por ejemplo, las zarigüeyas. A partir de la misma podemos derivar la estructura de la mayoría de los demás dientes de los mamíferos.

Para finalizar, unos pocos términos más: una crista (crístida) es una cresta o carena. Generalmente este término recibe un prefijo que describe su ubicación (por ejemplo, entocrista). Un lofo (lófido) es una cresta que se forma por elongación (y a veces fusión) de cúspides. Este término también suele estar modificado por un prefijo (por ejemplo, mesolofo). El término tritubecular se usa a veces para referirse a un molar tribosfénico superior; mientras que tubérculosectorial se refiere a un molar tribosfénico inferior.

Escrito por Phil Myers, última actualización 7/5/97

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.

V – La diversidad de los dientes yugales

Se cree que los dientes de los marsupiales y placentarios vivientes evolucionaron a partir de un diente tribosfénico:

En los dientes tribosfénicos de la quijada superior, las tres cúspides principales son el protocono, paracono y metacono. Una repisa llamada cíngulo recorre la cara lingual del protocono. Un pequeño reborde llamado repisa estilar se extiende a lo largo del lado labial del diente. Sobre la misma se hallan varias pequeñas cúspides (el parastilo y otras). Estas cúspides externas pueden estar conectadas entre sí, con el paracono y el metacono mediante una cresta llamada ectolofo. En los dientes tribosfénicos inferiores, reconocemos un trigónido formado por tres cúspides principales: paracónido, protocónido y metacónido. Por detrás del mismo se halla la cuenca del talónido. La cuenca del talónido también tiene tres cúspides: hipocónido, hipoconúlido y entocónido. Estos términos y estructuras se describen con mayor detalle en la sección ‘Estructura básica de los dientes yugales’.

Se cree que este es el patrón primitivo para los mamíferos, y aún podemos observar los vestigios del mismo en los dientes de muchas especies. En esta sección veremos algunas de las formas en las cuales se han modificado los dientes tribosfénicos. Presta atención a la manera en que las cúspides principales cambian a medida que los mamíferos se adaptan a diferentes estilos de alimentación y consistencia de los alimentos.

Un molar superior zalambdodonte se caracteriza por una cresta en forma de V (un ectolofo). La cúspide más grande está en el ápice de la V (del lado lingual del diente). Se cree que esta cúspide es homóloga con el paracono de un diente tribosfénico (aunque en un diente zalambdodonte, es probable que el paracono se fusione a veces con el metacono). Las crestas que forman el ectolofo se extienden hacia las cúspides más pequeñas situadas en una repisa expandida sobre el lado labial del diente, denominada repisa estilar. Típicamente el protocono está ausente. Los dientes zalambdodontes se encuentran, por ejemplo, en los topos dorados (Chrysochloridae) y los solenodontes o almiquíes (Solenodontidae).

Un molar superior dilambdodonte también se caracteriza por un ectolofo bien desarrollado, pero en este caso el ectolofo tiene forma de W. El metacono y paracono forman los ápices inferiores de la W. Hay crestas que se extienden desde estos conos hacia las cúspides de la repisa estilar para formar el resto de la W. El protocono se halla separado, no forma parte del ectolofo y es lingual con respecto al mismo. Los ejemplos de mamíferos con dientes dilambdodontes incluyen a las musarañas (Soricidae), los topos (Talpidae) y muchos murciélagos insectívoros (por ejemplo, Vespertiliondae).

Un cambio que aconteció tempranamente en la historia de los mamíferos fue la adición de una cuarta cúspide principal, el hipocono, al molar superior. El hipocono se ubica del lado lingual del diente, por detrás del protocono. Su adición da como resultado una superficie más o menos cuadrada. Los dientes superiores que tienen cuatro cúspides principales, protocono, paracono, metacono e hipocono, se denominan cuadrados, cuadrituberculares o eutemórficos. Estos dientes se encuentran en muchos tipos de mamíferos. Pueden observarse ejemplos particularmente buenos en los erizos (Erinaceidae), los mapaches (Procyonidae), y muchos monos (por ejemplo, Hominidae, Cercopithecidae, Cebidae).

Otra modificación común es la adición de pequeñas cúspides (cónulos) entre las principales. Los ejemplos incluyen un paracónulo (entre paracono y metacono) y el ya mencionado hipoconúlido (entre hipocónido y entocónido). Estos dientes (click aquí) pertenecen a un panda rojo (Ailurus fulgens, Ursidae). [N. de la T. La posición sistemática del panda menor dentro del orden Carnivora varía según los esquemas clasificatorios.]

Los mamíferos que se alimentan de sustancias abrasivas están sujetos a un rápido desgaste de sus dientes. Muchas de estas especies tienen dientes con coronas especialmente altas, o sea, dientes que se extienden más de lo habitual por fuera de la línea de las encías, proporcionando mucho material adicional para el desgaste. Estos dientes se denominan hipsodontes. Los dientes de las vacas y ciervos son hipsodontes. La condición opuesta, o sea dientes de corona baja, se denomina braquidonte. Los dientes humanos son braquidontes. En algunas especies, los dientes hipsodontes continúan creciendo durante toda la vida del animal (por ejemplo, muchas especies de roedores de la subfamilia Arvicolinae, familia Muridae).

Los herbívoros necesitan moler su alimento, que es frecuentemente duro y abrasivo, de manera eficiente y exhaustiva. La adición de crestas de duro esmalte mejora la acción trituradora del diente. Estos dientes a menudo son de tipo lofodonte o bien selenodonte. Los dientes lofodontes tienen crestas alargadas llamadas lofos que se extienden entre las cúspides. Los lofos pueden estar orientados en sentido ánteroposterior, o bien se extienden entre los lados labial y lingual del diente. Los molares y premolares de los tapires (Tapiridae), los manatíes (Trichechidae) y muchos roedores son lofodontes. Se observa una lofodoncia extrema en los elefantes modernos (Elephantidae) y en algunos roedores (Hydrochoerus, familia Hydrochaeridae; Otomys, fam. Muridae). En estas formas, los dientes tienen el aspecto de las viejas tablas de lavar, condición denominada loxodonte.

En los casos más simples, tales como el tapir (foto anterior), todavía resulta fácil identificar el protocono, paracono, metacono e hipocono. En los casos más extremos ya no es posible hacerlo.

Un patrón lofodonte común en los primates es que la superficie del diente está constituida por dos lofos transversales principales; esta condición se denomina bilofodonte o bicúspide (por ejemplo, Cercopithecidae). En el babuino (ver foto anterior) los lofos se extienden entre el protocono y paracono y entre el hipocono y metacono.

Otra manera de aumentar la cantidad y el tamaño de las superficies cortantes de esmalte consiste en alargar las cúspides primarias en dirección ánteroposterior. Los dientes resultantes se denominan selenodontes. Los molariformes de los ciervos (Cervidae) y las vacas (Bovidae) son selenodontes.

Muchos mamíferos, incluyendo a los seres humanos, cerdos, osos y mapaches, tienen molariformes superiores aproximadamente cuadrados (eutemórficos) con cúspides bajas y redondeadas. Los dientes inferiores también son cuadrados, en general como resultado de la pérdida del paracónido (de manera tal que las cuatro cúspides principales son el protocónido, metacónido, entocónido e hipocónido). Estos molariformes superiores e inferiores se denominan bunodontes. Las especies con dientes bunodontes frecuentemente tienen dietas amplias que incluyen muchos tipos diferentes de alimentos con distinta consistencia. Además de los homínidos (Hominidae), los osos (Ursidae), los mapaches (Procyonidae), y los cerdos (Suidae), muchos otros tipos de mamíferos tienen dientes bunodontes.

El cuarto premolar superior y el primer molar inferior de las quijadas de muchos (¡pero no todos!) los Carnivora modernos son muy grandes y tienen forma de hoja cortante. Se denominan dientes carnasiales [N. de la T.: cuchilla carnicera] y son usados para rebanar y triturar. Cuando un perro o gato lleva el hueso que está mordisqueando al costado de la cabeza, es probable que esté usando su cuchilla carnicera.

Un término general para referirse a los dientes cortantes es secodonte o plagiaulacoideo. Este tipo de dientes también se encuentran en algunos herbívoros. La siguiente imagen muestra el plagiaulacoideo de un marsupial macropódido (y también una serie de molares bilofodontes).

Escrito por Phil Myers; última actualización 2/11/01

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.

VI – Masticación

La eficiencia de la preparación del alimento para la digestión que se realiza en la boca depende no sólo de la forma y tamaño de los dientes, sino también de la manera en que se utilizan. Mamíferos diferentes tienen formas de masticar muy diferentes. Puede saberse mucho acerca de la masticación examinando la oclusión de los dientes superiores e inferiores cuando las quijadas están juntas, observando la forma de la fosa glenoidea y del proceso articular de la mandíbula, y directamente moviendo las quijadas en conjunto para ver cómo funcionan los dientes. Puede descubrirse aún mas mediante un examen cuidadoso de los dientes mismos. Los dientes se desgastan a medida que funcionan, formando “facetas de desgaste” características en los lugares que están en contacto durante la masticación. A menudo estas facetas tienen aspecto estriado, como resultado de la oclusión repetida de los dientes siguiendo un mismo patrón.

Los dientes de los mamíferos con dentición bastante generalizada (o sea, no muy especializada) tienen tres características principales. Las cúspides sirven para perforar el alimento; las crestas que conectan cúspides entre sí cortan en cizalla; y las cuencas trituran o muelen el alimento. Generalmente los incisivos y los caninos son dientes simples usados para capturar o recoger el alimento, mientras que los yugales lo procesan para la deglución. Los yugales anteriores (los primeros premolares) son en general dientes perforantes relativamente simples, los yugales intermedios son cortantes, y los yugales posteriores proporcionan la trituración y molienda. La forma en que se usen los dientes – la secuencia de entrada en funcionamiento y el patrón de movimiento de la mandíbula – está influída por la naturaleza del alimento y de los dientes mismos. Una secuencia típica, por ejemplo, podría comenzar con un movimiento de la mandíbula hacia arriba y atrás para que los dientes anteriores muerdan penetrando en el alimento, seguido por un movimiento hacia arriba y adelante para cortar y triturar la comida.

Muchos mamíferos, incluyendo a los seres humanos, tienen una articulación bastante flexible (­aunque complicada!) y al masticar mueven las quijadas describiendo una combinación de estos movimientos [N. de la T. Masticación mixta.] Otros, tales como los cuises y los carpinchos, tienen una fosa glenoidea con forma de muesca extendida en sentido ánteroposterior. Estos animales deslizan sus mandíbulas hacia delante siguiendo esta muesca, triturando la vegetación que constituye su dieta con sus bien desarrolladas crestas (lofos).[N. de la T. Masticación propalinal.] Un extremo opuesto se observa, por ejemplo, en algunos carnívoros mustélidos. La fosa glenoidea de los glotones tiene labios anteriores y posteriores que se cierran alrededor del proceso articular de la mandíbula, de forma tal que en algunos especímenes las dos partes no pueden ser separadas [N. de la T. dentro de la fauna argentina, podemos observar esta condición en algunos mustélidos como Galictis]. Estos animales están restringidos principalmente a un movimiento de masticación ascendente y descendente, útil para desgarrar carne y triturar huesos. [N. de la T. Masticación ortal.] Los diferentes estilos de masticación requieren una disposición muy diferente de los músculos que controlan el movimiento de la mandíbula. Resulta muy útil tratar de imaginar las demandas que ejercen los diferentes estilos masticatorios sobre estos músculos, y la influencia resultante de estos músculos sobre la morfología de otras partes del cráneo.

Bibliografia citada y referencias

Gingerich, P. D. 1984. Mammalian diversity and structure. Pp 1-16 in P. D. Gingerich and C. E. Badgley, eds. Mammals. Notes for a Short Course. University of Tennessee Dept. of Geological Sciences Studies in Geology #8. iv+234 pp.

Escrito por Phil Myers; última actualización 7/5/97

Traducido por Cecilia Morgan, agosto 2005.